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mwbamwbqBrachiosaurus mwbgmwbwaltithorax (il cui nome significa "lucertola dalle lunghe braccia") è una mwcaspecie estinta di mwcqdinosauro mwcgsauropode mwcwbrachiosauride vissuto nel mwdaGiurassico superiore, circa 154-153 milioni di anni fa (mwdqKimmeridgiano), all'interno della mwdgFormazione Morrison, in mwdwNord America. L'animale fu descritto da mweaElmer S. Riggs nel 1903, sulla base di alcuni fossili ritrovati nel Grand River Canyon (ora mweqColorado River), nella parte occidentale del mwegColorado, mwewStati Uniti. Riggs dichiarò che era "il più grande dinosauro conosciuto" nonché l'unica specie appartenente al mwfagenere mwfqmwfgBrachiosaurus.

Il mwgaBrachiosaurus presentava un collo sproporzionatamente lungo, un cranio relativamente piccolo e grandi dimensioni, caratteristiche tipiche dei sauropodi. Tuttavia, le sue proporzioni differivano dalla maggior parte di essi: le zampe anteriori erano sensibilmente più lunghe delle posteriori, conferendo al tronco un'inclinazione verso l'alto, mentre la coda era piuttosto corta rispetto al lungo collo, in contrasto con altri sauropodi coevi.

mwggBrachiosaurus è il genere omonimo della famiglia mwgwBrachiosauridae, che comprende pochi altri sauropodi simili. Gran parte delle conoscenze su questo gruppo deriva dai reperti molto più completi di mwhamwhqGiraffatitan, un sauropode della mwhgFormazione Tendaguru (mwhwTanzania), originariamente descritto dal mwiapaleontologo mwiqtedesco mwigWerner Janensch come una specie africana di mwiwBrachiosaurus. Studi successivi dimostrarono che le differenze tra la specie tipo nordamericana e il materiale africano erano troppo marcate per includerli nello stesso genere, e così mwjaGiraffatitan fu riclassificato come genere separato.

In seguito sono state segnalate possibili nuove specie di mwjgBrachiosaurus in mwjwAfrica e in mwkaEuropa, ma nessuna di queste sembra effettivamente appartenere al genere. All'interno della mwkqFormazione Morrison, mwkgBrachiosaurus è uno dei sauropodi più rari: l'olotipo di mwkwB. altithorax rimane l'esemplare più completo, e si ritiene che solo pochi altri campioni raccolti possano essere assegnati con certezza al genere.

Fin dalla sua scoperta si è ipotizzato che mwlqBrachiosaurus si nutrisse della vegetazione più alta, raggiungendo le chiome degli alberi fino a 9 metri dal suolo. A differenza di quanto spesso mostrato nella cultura popolare e nella sua celebre rappresentazione in mwlgmwlwJurassic Park (1993), mwmaBrachiosaurus non era in grado di issarsi sulle zampe posteriori per sollevare ulteriormente il corpo.

• Descrizione

• Dimensioni

• Scheletro

• Cranio

• Classificazione

• Specie

• Storia della scoperta

• Fossili precedenti e attribuzioni craniche

• Preparazione ed esposizione dell'olotipo

• Altri ritrovamenti in Nord America

• Paleobiologia

• Posizione del collo

• Dieta

• Metabolismo

• Paleoecologia

• Nella cultura di massa

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Dal momento che possediamo materiale più completo per il cosiddetto mwow"Brachiosaurus" mwpabrancai (mwpqmwpgGiraffatitan) rispetto a mwpwB. altithorax, la maggior parte delle stime dimensionali effettive si riferiscono al genere africano. Inoltre, sembra che i resti noti di mwqaBrachiosaurus appartengano a un esemplare mwqqsubadulto.cite-ref-taylor2009-1-0[1]

Nel corso degli anni, il peso di mwrwB. altithorax è stato variamente stimato: 35 tonnellate,cite-ref-paul1988-2-0[2] 43,9 tonnellate,cite-ref-foster2003-3-0[3] 28,7 tonnellatecite-ref-taylor2009-1-1[1] e, più recentemente, 56,3 tonnellate.cite-ref-bensonetal2014-4-0[4] Quando alcuni autori tentarono di stimare la massa di mwwaGiraffatitan, scoprirono che questi animali erano più leggeri di quanto si pensasse: le stime andarono da 31,5 tonnellate (mwwqPaul, 1988),cite-ref-paul1988-2-1[2] a 39,5 tonnellate (Mazzetta mwxget al., 2004),cite-ref-mazzettaetal2004-5-0[5] a 23,3 tonnellate (Taylor, 2009),cite-ref-taylor2009-1-2[1] fino a 34,0 tonnellate (Benson mwzwet al., 2014).cite-ref-bensonetal2014-4-1[4]

La lunghezza di mwbqBrachiosaurus è comunque stimata intorno ai 26 metri,cite-ref-holtz2008-6-0[6] mentre l'altezza raggiungeva i 12-13 metri.cite-ref-7[7]cite-ref-8[8] Come tutti i mwegsauropodi, era un animale quadrupede, dotato di cranio piccolo, collo lungo, un grande torace con sezione trasversale ellissoidale molto alta, una coda lunga, muscolosa e relativamente snella, e arti colonnari.cite-ref-upchurch-al2004-9-0[9]

Il cranio presentava un muso robusto e largo, con ossa mascellari spesse e denti a forma di cucchiaio. Come nel genere affine mwgamwgqGiraffatitan, sulla fronte era presente un arco osseo davanti agli occhi che circondava l'apertura nasale, sebbene meno sviluppato rispetto a quello del genere africano.cite-ref-foster2007b-10-0[10] Le vertebre cervicali e toraciche erano pneumatizzate da numerosi alveoli collegati al sistema respiratorio, che invaderanno anche le costole, riducendo notevolmente il peso complessivo dell'animale.cite-ref-wedel2003a-11-0[11]cite-ref-wedel2003b-12-0[12]

Un aspetto insolito per un sauropode era rappresentato dalle zampe anteriori più lunghe delle posteriori. L'mwjwomero (osso del braccio) di mwkaBrachiosaurus era relativamente leggero in rapporto alle dimensioni,cite-ref-taylor2009-1-3[1] e nell'mwlqesemplare tipo misurava 2,04 metri, mentre il mwlgfemore (osso della coscia) raggiungeva i 2,03 metri.cite-ref-riggs1903-13-0[13] A differenza di altri sauropodi, i mwmwbrachiosauridi avevano spalle leggermente più ampiecite-ref-taylor2009-1-4[1] e una gabbia toracica insolitamente profonda.cite-ref-riggs1903-13-1[13] Questa combinazione conferiva al tronco una marcata inclinazione, con la parte anteriore del corpo sollevata e la posteriore più bassa. Nel complesso, la sua forma ricordava quella delle moderne mwpagiraffe più di qualsiasi altro animale vivente.cite-ref-paul1988-2-2[2]

Sebbene la mwqwcolonna vertebrale dorsale (toracica) di mwraBrachiosaurus non sia completamente nota, è probabile che fosse composta da dodici vertebre, come suggerisce lo scheletro dorsale completo dell'esemplare non assegnato di brachiosauride BMNH R5937.cite-ref-14[14]

Le vertebre della parte anteriore della colonna dorsale in mwsgBrachiosaurus erano leggermente più alte ma sensibilmente più lunghe rispetto a quelle posteriori, in netto contrasto con mwswGiraffatitan, in cui le vertebre anteriori erano molto più alte ma solo lievemente più lunghe.

I centri vertebrali (i corpi delle vertebre), cioè la porzione inferiore delle vertebre, in mwtqBrachiosaurus erano più allungati e di sezione quasi circolare, mentre in mwtgGiraffatitan risultavano più larghi che alti. I mwtwforami laterali, che permettevano l'intrusione dei sacchi aerei, erano in mwuaBrachiosaurus più grandi che nel genere africano.

Le diapofisi (ampie proiezioni ossee che si estendono lateralmente dall'arco neurale) in mwugBrachiosaurus erano orientate orizzontalmente, a differenza di mwuwGiraffatitan, in cui erano inclinate verso l'alto. Inoltre, le superfici articolari terminali non avevano la tipica forma triangolare osservata in mwvaGiraffatitan.

In vista laterale, le spine neurali (proiezioni che si innalzano verso l'alto dalla vertebra) di mwvgBrachiosaurus erano verticali e molto più larghe alla base che alla sommità, mentre in mwvwGiraffatitan risultavano inclinate all'indietro e senza un marcato allargamento basale. In vista frontale o posteriore, le spine neurali di mwwaBrachiosaurus tendevano ad allargarsi verso l'alto.cite-ref-taylor2009-1-5[1]

Secondo la ricostruzione proposta da Carpenter e Tidwell, il cranio assegnato a mwxwBrachiosaurus proveniente dal Felch Quarry misurava circa 81 centimetri di lunghezza, dal mwyacondilo occipitale (situato alla base posteriore del cranio) fino alla parte anteriore delle mwyqpremascelle, rendendolo il più grande cranio di sauropode noto dalla mwygFormazione Morrison.cite-ref-1-15-0[15] D'Emic e Carrano, invece, stimarono una lunghezza leggermente inferiore, circa 70 centimetri, e, qualora fosse stato proporzionalmente simile a quello di mwzwGiraffatitan, un'altezza di circa 55 centimetri e una larghezza di circa 35 centimetri.cite-ref-2-16-0[16]

Nel complesso, il cranio era alto, come in mw1qGiraffatitan, e presentava un muso relativamente lungo (circa il 36% della lunghezza totale del cranio, secondo Carpenter e Tidwell) posto anteriormente alla barra nasale tra le narici, un carattere diagnostico tipico dei brachiosauridi. Il muso appariva piuttosto smussato se osservato dall'alto (caratteristica condivisa con mw1gGiraffatitan) e, essendo inclinato rispetto al resto del cranio, conferiva l'impressione che fosse rivolto leggermente verso il basso.cite-ref-1-15-1[15]cite-ref-2-16-1[16]

Nel 1903, nella sua descrizione preliminare dell’olotipo, ancora non completamente preparato, Riggs considerò mw5qBrachiosaurus un evidente membro dei Sauropodi. Per verificarne la validità come genere distinto, lo confrontò con altri sauropodi già nominati in precedenza, come mw5gmw5wCamarasaurus, mw6amw6qApatosaurus, mw6gmw6wAtlantosaurus e mw7amw7qAmphicoelias, la cui validità egli stesso mise in dubbio a causa della scarsità di materiale fossile comparabile. A causa dell'incertezza sulle relazioni tra questi generi, Riggs poté dire ben poco riguardo alle affinità di mw7gBrachiosaurus.cite-ref-17[17]

Nel 1904, Riggs descrisse in modo più dettagliato l'olotipo di mw9aBrachiosaurus, concentrandosi in particolare sulle vertebre. Ammetteva di aver inizialmente ipotizzato una stretta parentela con mw9qCamarasaurus, ma concluse successivamente che mw9gBrachiosaurus fosse più strettamente imparentato con mw9wmw-aHaplocanthosaurus. Entrambi i generi presentavano una sola fila di spine neurali sul dorso e un bacino ampio. Riggs ritenne le differenze rispetto agli altri mw-qtaxa abbastanza marcate da giustificare l’istituzione di una nuova famiglia, i mw-gBrachiosauridae, di cui mw-wBrachiosaurus è il genere eponimo. Secondo Riggs, mw-aHaplocanthosaurus rappresentava la forma più primitiva della famiglia, mentre mw-qBrachiosaurus era quella più specializzata.cite-ref-riggs1904-18-0[18]

Nel corso degli anni, diversi sauropodi sono stati assegnati alla famiglia dei brachiosauridi, tra cui mwaqmmwaqqAstrodon, mwaqumwaqyBothriospondylus, mwaqcmwaqgDinodocus, mwaqkmwaqoPelorosaurus, mwaqsmwaqwPleurocoelus e mwaq0mwaq4Ultrasaurus,cite-ref-lambert1990-19-0[19] sebbene la maggior parte di questi generi sia oggi considerata dubbia (mwarmnomina dubia) o di posizionamento incerto.cite-ref-upchurch-al2004-9-1[9]

Un'analisi filogenetica pubblicata nella descrizione di mwaromwarsAbydosaurus trovò che il genere formava un mwarwclade con mwar0Brachiosaurus e mwar4Giraffatitan.cite-ref-chure-al2010-20-0[20] Una successiva analisi, focalizzata su possibile materiale asiatico di brachiosauridi, recuperò un clade comprendente mwasmAbydosaurus, mwasqBrachiosaurus, mwasumwasyCedarosaurus, mwascGiraffatitan e mwasgmwaskPaluxysaurus, ma non mwasomwassQiaowanlong, il presunto brachiosauride cinese.cite-ref-ksepkanorell2010-21-0[21] Altri generi correlati includono mwatamwateLusotitan e mwatimwatmSauroposeidon.cite-ref-upchurch-al2004-9-2[9] La famiglia dei Brachiosauridae occupa una posizione basale all'interno dei mwatgTitanosauriformes, clade che comprende anche i mwatktitanosauri.cite-ref-ksepkanorell2010-21-1[21]

Nella sua nuova diagnosi, Taylor (2009) attribuisce a mwauqBrachiosaurus una serie di caratteri distintivi, molti dei quali riscontrabili nelle mwauuvertebre dorsali.cite-ref-taylor2009-1-6[1] Tra le caratteristiche diagnostiche dei brachiosauridi vi è il rapporto tra la lunghezza dell'omero e quella del femore, con l'omero che risulta lungo quanto o più del femore (rapporto ≥ 0,9), nonché un femore insolitamente appiattito, con una larghezza trasversale pari o superiore a 1,85 volte quella anteroposteriore.cite-ref-taylor2009-1-7[1]

mwau8Cladogramma della famiglia Brachiosauridae (secondo D'Emic, 2012):cite-ref-d-emic-22-0[22]

L'mwav4olotipo di mwav8Brachiosaurus (mwawaB. altithorax), catalogato come FMNH P 25107, è costituito da un omero destro (osso del braccio), un femore destro (osso della coscia), un mwaweileo destro (osso dell'anca), un coracoide destro (osso della spalla), l'osso sacro (composto da vertebre fuse), le ultime sette vertebre dorsali, due mwawivertebre caudali e numerose costole.cite-ref-taylor2009-1-8[1]cite-ref-riggs1903-13-2[13]cite-ref-riggs1901-23-0[23] Riggs descrisse inizialmente un coracoide come appartenente al lato sinistro del corpo,cite-ref-riggs1903-13-3[13]cite-ref-riggs1904-18-1[18]cite-ref-riggs1901-23-1[23] ma studi successivi hanno dimostrato che si trattava in realtà di un secondo coracoide destro.cite-ref-taylor2009-1-9[1]

Nel 1969, nel corso di uno studio condotto da Kingham, mwayaBrachiosaurus altithorax, insieme ad altre specie oggi riassegnate ad altri generi, venne collocato in un nuovo raggruppamento mwayetassonomico. Kingham riteneva infatti che mwayi"Brachiosaurus" atalaiensis, mwaym"Brachiosaurus" brancai e mwayqB. altithorax appartenessero in realtà al genere mwayumwayyAstrodon, creando così diverse nuove combinazioni specifiche. Tuttavia, la revisione tassonomica di Kingham non è stata accettata dalla maggior parte degli autori successivi, e oggi la sua proposta è considerata obsoleta.cite-ref-d-emic-22-1[22]

• mway8mwaza"B." alataiensis – I resti provengono dal mwazeKimmeridgiano dell'mwaziEstremadura (mwazmSpagna) e furono descritti da de Lapparent e Zbyszewski.cite-ref-lapp-zby1957-24-0[24] Inizialmente assegnati a mwazgBrachiosaurus, furono messi in dubbio da Upchurch, Barrett e Dodson,cite-ref-upchurch-al2004-9-3[9] che li indicarono come appartenenti a un indeterminato brachiosauride. Successivamente, Antunes e Mateuscite-ref-antunes-mateus2003-25-0[25] istituirono per questo materiale un nuovo genere, mwaaemwaaiLusotitan atalaiensis. Il lectotipo (MIGM 4978 e numerosi altri elementi) comprende 28 vertebre, mwaamchevron, costole, parti del cinto scapolare e pelvico, oltre a elementi degli arti. Le caratteristiche (basse spine neurali, omero allungato e sottile con prominente cresta deltopettorale, ileo inclinato) confermano l'appartenenza a Brachiosauridae.

• mwaaumwaay"B." brancai – I celebri resti del mwaacTendaguru (mwaagTanzania), scoperti nel mwaak1909,cite-ref-janensch1914-26-0[26] furono descritti da Janensch.cite-ref-janensch1929-27-0[27] Il materiale proveniva dai due scheletri parziali S I e S II, con S I (MB.R.2180) designato lectotipo da Janensch nel 1935. In seguito, Taylor (2009),cite-ref-taylor2009-1-10[1] propose erroneamente S II come lectotipo, ma riconobbe l'errore.cite-ref-28[28]cite-ref-29[29] Una rivalutazione ha dimostrato che questo materiale è distinto da mwab4B. altithorax, portando alla creazione del genere separato mwab8mwacaGiraffatitan brancai, oggi ampiamente accettato.cite-ref-taylor2009-1-11[1]cite-ref-paul1988-2-3[2]

• mwacomwacs"B." fraasi – Specie eretta da Janensch nel 1914,cite-ref-janensch1929-27-1[27] in seguito sinonimizzata con mwada"B." brancai. Oggi è anch'essa attribuita a mwadeGiraffatitan.cite-ref-taylor2009-1-12[1]

• mwadcmwadg"B." nougaredi – Basata su resti frammentari dal mwadkSahara mwadoalgerino orientale (mwadsosso sacro, metacarpali e falangi della mano sinistra, più altri elementi sparsi) descritti da de Lapparent nel 1960.cite-ref-lapparent1960-30-0[30] Lo studioso ritenne che le rocce fossero mwaeagiurassiche, in parte per la presunta presenza di mwaeeBrachiosaurus. Tuttavia, i fossili furono trovati su un'ampia area di centinaia di metri e probabilmente non appartengono a un singolo individuo né a una singola specie.cite-ref-mannionetal2013-31-0[31] Il taxon è oggi considerato mwaeynomen dubium.

Taylor (2009) ha elencato una serie di resti fossili nordamericani storicamente riferiti a mwae8Brachiosaurus, ma la cui appartenenza al genere rimane dubbia o indeterminata.cite-ref-taylor2009-1-13[1] Tra questi:

• Omero di Potter Creek e materiale da Dry Mesa Quarry (Colorado): parte di questi resti fu in passato descritta da Jensen come mwafymwafcUltrasauros, oggi ritenuto un mwafgnomen dubium o basato su materiale appartenente a più taxa diversi. Taylor (2009) sottolinea che tali ossa non appartengono con certezza a un mwafkbrachiosauride e non sono inequivocabilmente attribuibili a mwafoBrachiosaurus.cite-ref-taylor2009-1-14[1]

• Vertebra cervicale da Jensen, mwagaUtah: scoperta da James A. Jensen,mwagecite-ref-jjenson1987-32-0[32] rappresenta una delle vertebre cervicali meglio conservate dei brachiosauridi americani. Se attribuita correttamente, potrebbe appartenere a mwagyB. altithorax o, alternativamente, a un brachiosauride nordamericano ancora sconosciuto.cite-ref-taylor2009-1-15[1]

• Cranio frammentario: discusso da Carpenter & Tidwell e successivamente da D'Emic e Carrano, potrebbe appartenere a mwagwBrachiosaurus altithorax o a un altro brachiosauride nordamericano.cite-ref-taylor2009-1-16[1] Tuttavia, non esiste materiale inequivocabile del cranio, della regione cervicale anteriore, della regione dorsale anteriore o delle estremità degli arti e dei piedi attribuibile con certezza a mwaheBrachiosaurus.cite-ref-taylor2009-1-17[1]

• Scheletro giovanile del Bacino del Bighorn (mwahcWyoming): descritto da Carballido mwahget al. (2012), inizialmente interpretato come un mwahkdiplodocide, è stato poi rianalizzato come un giovane brachiosauride, probabilmente mwahoBrachiosaurus altithorax. Lo scheletro è lungo circa 2 metri e rappresenta uno degli esemplari più completi di giovane sauropode della mwahsFormazione Morrison.cite-ref-carballidoetal2012-33-0[33]

Per quanto riguarda l'Africa, esisteva un ampio materiale attribuito a mwaie"Brachiosaurus" brancai conservato al mwaiiMuseum für Naturkunde di mwaimBerlino. Parte di questo fu distrutta durante la Seconda guerra mondiale, mentre altri resti vennero redistribuiti ad altre istituzioni in Germania o raccolti dal mwaiqNatural History Museum di mwaiuLondra durante le spedizioni a Tendaguru.cite-ref-maier2003-34-0[34] La maggior parte di questo materiale è oggi riferita a mwaioGiraffatitan brancai, sebbene alcune ossa possano appartenere a un diverso brachiosauride africano ancora non descritto.cite-ref-svpow2009-11-18-35-0[35]

Nel 1914, Werner Janensch descrisse il materiale brachiosauride proveniente dai celebri giacimenti del Tendaguru, in Tanzania, confrontandolo con mwajkBrachiosaurus altithorax dal Nord America.cite-ref-janensch1914-26-1[26] In pubblicazioni successive del 1929,cite-ref-janensch1929-27-2[27] 1950cite-ref-janensch1950a-36-0[36] e 1961,cite-ref-janensch1961-37-0[37] egli elencò 13 caratteri condivisi tra le due forme, considerandole specie dello stesso genere. Studi successivi hanno però dimostrato che solo quattro di questi caratteri erano effettivamente validi, mentre altri sei appartenevano a tratti più ampiamente condivisi tra i brachiosauridi, e i restanti risultavano difficili da valutare o riferibili a materiale non diagnosticabile di mwakoBrachiosaurus.cite-ref-taylor2009-1-18[1]

Nel 1988, mwalaGregory S. Paul pubblicò una nuova ricostruzione dello scheletro di mwale"B." mwalibrancai, sottolineando notevoli differenze proporzionali rispetto a mwalmB. altithorax. In particolare, osservò che le vertebre dorsali erano relativamente uniformi in mwalqB. altithorax, mentre mostravano variazioni significative nel materiale africano. Tuttavia, ritenendo gli elementi degli arti e della cintura scapolare molto simili, propose di mantenere i due taxa nello stesso mwalugenere, distinguendoli solo a livello di mwalysottogenere.cite-ref-paul1988-2-4[2]

Il paleontologo George Olshevsky fu tra i primi a suggerire che mwalw"B." brancai meritasse un genere separato, che battezzò mwal0Giraffatitan.cite-ref-taylor2009-1-19[1] Un riesame completo condotto da Michael P. Taylor nel 2009, includendo vertebre, arti e cintura scapolare, individuò ben 26 caratteri osteologici distintivi tra mwamiB. altithorax e il materiale del Tendaguru. Questa quantità di differenze risultava maggiore di quella riscontrata, ad esempio, tra mwammmwamqDiplodocus e mwamumwamyBarosaurus. Di conseguenza, Taylor concluse che i resti africani dovessero essere definitivamente collocati in un genere distinto, mwamcmwamgGiraffatitan brancai.cite-ref-taylor2009-1-20[1]

Tra le differenze più rilevanti vi è la conformazione generale del corpo: mwam4Brachiosaurus possedeva una serie dorsale più lunga del 23% e una coda più estesa del 20-25% rispetto a mwam8Giraffatitan, suggerendo una silhouette più allungata.cite-ref-taylor2009-1-21[1]

Il genere mwansBrachiosaurus, con la mwanwspecie tipo mwan0B. altithorax, si basa su uno scheletro postcraniale parziale scoperto a mwan4Fruita, nella valle del mwan8fiume Colorado (mwaoaColorado occidentale).cite-ref-glut1997-38-0[38] L'esemplare, proveniente dal Bacino Brushy della mwaouFormazione Morrison,cite-ref-turner-peterson1999-39-0[39] fu raccolto nel 1900 da mwaooElmer S. Riggs e dal suo team per conto del Field Columbian Museum (oggi mwaosField Museum of Natural History) di mwaowChicago.cite-ref-riggs1903-13-4[13] Attualmente il fossile è catalogato come mwapeFMNH P 25107.cite-ref-taylor2009-1-22[1]

La spedizione di Riggs venne organizzata grazie alla corrispondenza con S. M. Bradbury, un dentista e collezionista dilettante di fossili di mwapcGrand Junction, che già dal 1885 segnalava ritrovamenti nella zona.cite-ref-glut1997-38-1[38] Fu uno degli assistenti di Riggs a individuare il fossile il 4 luglio 1900,cite-ref-chenoweth1987-40-0[40] in una cava che prese poi il nome di Riggs Quarry 13, oggi nota come Riggs Hill e contrassegnata da una targa commemorativa. Ulteriori resti attribuiti a mwaqaBrachiosaurus furono riportati dalla stessa collina, ma andarono in parte distrutti a causa di atti vandalici.cite-ref-chenoweth1987-40-1[40]cite-ref-lohman1965-41-0[41]

Riggs pubblicò nel 1901 un primo resoconto preliminare, notando l'insolita proporzione tra l'omero e il femore, le dimensioni complessive e la ridotta coda, caratteristiche che gli suggerirono un animale dalle proporzioni simili a quelle di una giraffa. In quell'occasione, definì lo scheletro come il più grande dinosauro allora conosciuto, ma non propose alcun nome formale.cite-ref-riggs1901-23-2[23] Solo nel 1903 descrisse ufficialmente la specie mwaq4Brachiosaurus altithorax, seguita da una mwaq8monografia dettagliata nel 1904.cite-ref-riggs1903-13-5[13]cite-ref-riggs1904-18-2[18] Il nome generico deriva dal mwarggreco antico mwarkbrachion (βραχιων, "braccio") e mwarosauros (σαυρος, "lucertola"), in riferimento alla lunghezza eccezionale degli arti anteriori; l'epiteto specifico combina il mwarslatino mwarwaltus ("profondo") e il greco mwar0thorax (θώραξ, "torace"), alludendo all'ampia cavità toracica dell'animale.cite-ref-thoraxdict-42-0[42]

Lo scheletro di Fruita non fu il primo resto di mwaskBrachiosaurus scoperto. Nel 1883, un cranio di sauropode rinvenuto a Garden Park (Colorado), nella Felch Quarry 1, venne inviato a mwasoO. C. Marsh, che lo incluse erroneamente nella sua ricostruzione di mwassmwaswBrontosaurus.cite-ref-marsh1891-43-0[43] Il reperto (USNM 5730), conservato al mwateNational Museum of Natural History, fu reinterpretato nel 1970 da McIntosh e Berman come più affine a mwatimwatmCamarasaurus.cite-ref-mcintosh-berman1975-44-0[44] Solo nel 1998 Kenneth Carpenter e Virginia Tidwell identificarono il cranio come appartenente a un mwatgBrachiosaurus sp., forma intermedia tra mwatkCamarasaurus e mwatoGiraffatitan.cite-ref-carp-tid1998-45-0[45] Non essendo sovrapponibile all'olotipo, rimane attribuito a mwat8Brachiosaurus sp. e non a una specie specifica.cite-ref-taylor2009-1-23[1]cite-ref-carp-tid1998-45-1[45]

La preparazione dell'esemplare P 25107 iniziò nell'autunno del 1900 e, completata, portò all'esposizione delle ossa in una teca del mwaveField Museum già nel 1908. Tuttavia, poiché lo scheletro era noto solo al 20%, non fu possibile allestire una ricostruzione scheletrica completa. Nel 1993 le ossa furono ristudiate e replicate per realizzare un montaggio a grandezza naturale, completato nel 1994: le parti mancanti furono modellate sulla base del materiale di mwaviGiraffatitan. Lo scheletro composito venne esposto nella Stanley Field Hall del Field Museum fino al 1999, quando fu trasferito all'mwavmaeroporto internazionale di Chicago-O'Hare per lasciare spazio al celebre scheletro di mwavqmwavuTyrannosaurus "Sue". Una seconda replica, progettata per l'esposizione esterna, è tuttora visibile sulla terrazza nord-ovest del museo. Attualmente le uniche ossa autentiche in mostra sono l'omero e due vertebre dorsali, collocate nella sala mwavyEvolving Planet.cite-ref-fmnhpr2-46-0[46]cite-ref-fieldcaptions-47-0[47]

Al di fuori dell'olotipo, resti attribuiti a mwawyBrachiosaurus sono rari e frammentari, provenienti da Colorado,cite-ref-taylor2009-1-24[1]cite-ref-jjenson1987-32-1[32]cite-ref-curtice-al1996-48-0[48]cite-ref-curt-stad2001-49-0[49] Oklahoma,cite-ref-taylor2009-1-25[1]cite-ref-bonnan-wedel2004-50-0[50] Utahcite-ref-taylor2009-1-26[1]cite-ref-jjenson1987-32-2[32] e Wyoming.cite-ref-taylor2009-1-27[1]cite-ref-foster2003-3-1[3] Un reperto particolarmente discusso è una mway8scapola del Dry Mesa Quarry (Colorado), inizialmente descritta da James A. Jensen negli anni 1980 come appartenente a un gigantesco mwaza"mwazeUltrasauros".cite-ref-jenson1985-51-0[51] Successivi studi dimostrarono che il materiale attribuito a mwazyUltrasauros apparteneva in realtà a mwazcmwazgSupersaurus, ad eccezione della scapola, che oggi è riferibile a mwazkBrachiosaurus, sebbene con incertezza specifica.cite-ref-curtice-al1996-48-1[48] Le dimensioni dell'osso indicano che l'animale non fosse più grande dell'olotipo di Riggs, ridimensionando le ipotesi di gigantismo estremo avanzate negli anni '80.cite-ref-taylor2009-1-28[1]

A differenza di molti altri sauropodi, i mwa0sbrachiosauridi presentavano una marcata inclinazione del tronco, con la parte posteriore più bassa rispetto all'anteriore. Questa caratteristica era dovuta alla maggiore lunghezza degli arti anteriori rispetto a quelli posteriori, il che conferiva al collo una postura naturalmente verticale e tesa verso l'altocite-ref-taylor2009-1-29[1]cite-ref-stevensparrish1999-52-0[52]cite-ref-stevensparrish2005-53-0[53]cite-ref-stevensparrish2005b-54-0[54]

L'angolo esatto di inclinazione e la postura complessiva del collo dipendono in parte dal modo in cui viene ricostruita la mwa10cintura pettorale e dalla posizione attribuita alle scapole sul torace.cite-ref-stevensparrish1999-52-1[52]cite-ref-stevensparrish2005-53-1[53]cite-ref-stevensparrish2005b-54-1[54] Secondo alcuni paleontologi, come Stevens e Parrish, la mobilità del collo era piuttosto limitata,cite-ref-stevensparrish1999-52-2[52]cite-ref-stevensparrish2005-53-2[53]cite-ref-stevensparrish2005b-54-2[54] mentre altri studiosi, tra cui Paul, Christian e Dzemski, sostengono che i brachiosauridi avessero colli molto più flessibili.cite-ref-paul1988-2-5[2]cite-ref-dzemskichristian2007-55-0[55]

Fin dalla sua scoperta, il mwa4aBrachiosaurus è stato comunemente paragonato a una "mwa4egiraffa preistorica", e, come quest'ultima, probabilmente si nutriva della vegetazione situata alle cime degli alberi, ben al di sopra del suolo. Anche mantenendo il collo non perfettamente verticale ma in linea con il corpo, la testa dell'animale poteva comunque raggiungere i 9 metri di altezza.cite-ref-foster2003-3-2[3]cite-ref-foster2007b-10-1[10] Si stima che la maggior parte della sua alimentazione provenisse da piante situate a oltre 5 metri dal suolo, pur potendo talvolta brucare vegetazione più bassa, tra i 3 e i 5 metri.cite-ref-foster2007b-10-2[10]

La dieta era verosimilmente composta da foglie e rami di ginkgo, mwa48conifere, mwa5afelci arboree e grandi mwa5ecicadofite. Le prime stime indicavano che un individuo adulto necessitasse di 200–400mwa5i kg di materiale vegetale al giorno,cite-ref-foster2007b-10-3[10] mentre ricerche più recenti hanno ridimensionato il fabbisogno a circa 120mwa5c kg quotidiani per un sauropode di 70 tonnellate.cite-ref-hummel-al2008-56-0[56] L'articolazione della mandibola non permetteva movimenti complessi: il morso era essenzialmente un movimento di apertura e chiusura verticale, mentre i denti, a forma di cucchiaio, erano adattati per tagliare e strappare il fogliame più duro.cite-ref-bar-up05-57-0[57]

È stato più volte ipotizzato – e reso celebre anche nel film mwa6emwa6iJurassic Park – che il mwa6mBrachiosaurus potesse sollevarsi sulle zampe posteriori, puntellandosi sulla coda, per raggiungere le fronde più alte.cite-ref-paul1988-2-6[2] Tuttavia, uno studio biomeccanico di Heinrich Mallison ha dimostrato i brachiosauridi erano scarsamente adatti a questo comportamento. L'insolita conformazione corporea, con arti anteriori molto più lunghi dei posteriori e mwa6gbaricentro avanzato, avrebbe comportato gravi problemi di stabilità e richiesto un enorme sforzo dei muscoli pelvici. Inoltre, mentre altri sauropodi ottenevano un incremento di altezza fino al triplo grazie all'impennata, per mwa6kBrachiosaurus il guadagno sarebbe stato minimo, pari a circa il 33%.cite-ref-mallisonsaubook2-58-0[58]

Come tutti i sauropodi, mwa7aBrachiosaurus è considerato mwa7eomeotermo (in grado di mantenere una temperatura interna relativamente stabile) ed mwa7iendotermico (regolava la temperatura corporea tramite meccanismi interni), cioè un animale "a mwa7msangue caldo" con un alto tasso mwa7qmetabolico basale.cite-ref-sander-al2010-59-0[59]

In passato, tuttavia, mwa7oBrachiosaurus è stato spesso citato come esempio di dinosauro per il quale l'mwa7sendotermia fosse improbabile. Le sue dimensioni gigantesche sembravano implicare un rischio di surriscaldamento, unito a un fabbisogno mwa7wcalorico apparentemente insostenibile.cite-ref-russell1989b-60-0[60] Tali calcoli, però, si basavano su dati incompleti e inesatti: ignoravano infatti l'esistenza dei grandi alveoli aeriferi nelle ossa, che aumentavano notevolmente la superficie disponibile per la dispersione del calore, e stimavano una massa corporea molto superiore al reale. Queste imprecisioni portarono a una sovrastima della produzione di calore e a una sottovalutazione delle capacità di raffreddamento.cite-ref-sander-al2010-59-1[59]

È stato inoltre suggerito che il caratteristico arco nasale sopraelevato di mwa8yBrachiosaurus potesse costituire un adattamento fisiologico per il raffreddamento del cervello, agendo come una superficie specializzata per la disperzione del calore mediante evaporazione.cite-ref-russell1989b-60-1[60]

Con la rimozione della specie africana nel genere separato mwa80mwa84Giraffatitan, mwa88Brachiosaurus è oggi conosciuto esclusivamente dalla mwa9aFormazione Morrison del mwa9eNord America occidentale.cite-ref-taylor2009-1-30[1] Questa formazione è interpretata come un ambiente mwa9ysemiarido, caratterizzato da una mwa9cstagione secca alternata a mwa9gperiodi piovosi,cite-ref-russell1989-61-0[61]cite-ref-engelmann-al04-62-0[62] con vaste mwa-epianure alluvionali.cite-ref-russell1989-61-1[61] La vegetazione variava dalle mwa-yforeste a galleria lungo i corsi fluviali, composte da mwa-cconifere, mwa-gfelci arboree e mwa-kfelci, fino a savane aperte punteggiate da felci e mwa-oalberi di mwa-smwa-wAraucaria.cite-ref-carpenter2006-63-0[63]

La Formazione Morrison è celebre per l'eccezionale abbondanza di sauropodi, che differivano tra loro per proporzioni corporee e strategie alimentari.cite-ref-foster2003-3-3[3] Tra i generi più rappresentativi vi erano mwa-ymwa-cApatosaurus, mwa-gmwa-kBrontosaurus, mwa-omwa-sBarosaurus, mwa-wmwa-0Camarasaurus, mwa-4mwa-8Diplodocus, mwbaamwbaeHaplocanthosaurus e mwbaimwbamSupersaurus.cite-ref-foster2003-3-4[3]cite-ref-dchure-al2006-64-0[64] mwbawBrachiosaurus, al contrario, risulta essere uno dei sauropodi più rari: in un censimento di oltre 200 ritrovamenti fossili, John Foster registrò soltanto 12 esemplari attribuibili al genere, un numero simile a quello di mwba0Barosaurus (13) e mwba4Haplocanthosaurus (12), ma nettamente inferiore rispetto ad mwba8Apatosaurus (112), mwbbaCamarasaurus (179) e mwbbeDiplodocus (98).cite-ref-foster2003-3-5[3]

I resti di mwbbcBrachiosaurus provengono esclusivamente dalla parte medio-bassa della Formazione Morrison (zone stratigrafiche 2-4), datata a circa 154-153 milioni di anni fa,cite-ref-turner1999-65-0[65] a differenza di molti altri sauropodi che compaiono in tutta la successione della formazione.cite-ref-foster2003-3-6[3]

In un primo momento, Elmer Riggs cercò di limitare la diffusione pubblica della scoperta. Durante una conferenza rivolta agli abitanti di Grand Junction, tenutasi il 27 luglio 1900 e accompagnata da diapositive proiettate con lanterna magica, illustrò l’evoluzione generale dei dinosauri e i metodi di esplorazione utilizzati dalle spedizioni museali, senza però menzionare il ritrovamento di un esemplare eccezionale.cite-ref-0-66-0[66] Riggs temeva infatti che altri gruppi di ricerca, venuti a conoscenza della scoperta, potessero accorrere sul posto e sottrarre i fossili migliori ancora da recuperare. Una settimana dopo, tuttavia, il suo ospite S. M. Bradbury pubblicò un articolo sul mwbc4Grand Junction News in cui annunciava il rinvenimento di uno dei dinosauri più grandi mai scoperti. Il 14 agosto, anche il mwbc8mwbdaNew York Times riportò la notizia.cite-ref-0-66-1[66] All'epoca, i dinosauri sauropodi suscitavano grande interesse nel pubblico per le loro enormi dimensioni, spesso esagerate dalla stampa sensazionalistica.cite-ref-0-66-2[66] Nelle sue pubblicazioni, Riggs stesso non mancò di sottolineare la straordinaria mole di mwbdkBrachiosaurus, sfruttando l'attrattiva che suscitava presso il grande pubblico.cite-ref-0-66-3[66] Oggi, repliche scheletriche di mwbd4Brachiosaurus sono esposte a Chicago (Illinois): una all'esterno del Field Museum e una seconda all’interno dell'mwbd8aeroporto Internazionale di Chicago-O'Hare.cite-ref-67[67]cite-ref-68[68]cite-ref-69[69]cite-ref-70[70]cite-ref-71[71]

Grazie alle sue enormi dimensioni e all'errata convinzione, diffusa per lungo tempo, che fosse il più grande animale mai apparso sulla Terra, mwbfoBrachiosaurus è diventato uno dei dinosauri più celebri presso paleontologi e pubblico. Tuttavia, la maggior parte delle ricostruzioni e delle rappresentazioni mediatiche si basano in realtà sui resti molto più completi dell'affine mwbfsafricano mwbfwmwbf0Giraffatitan.cite-ref-taylor20092-72-0[72] Di conseguenza, i mwbgiBrachiosaurus apparsi in film come mwbgmmwbgqJurassic Park (1993)cite-ref-taylor20093-73-0[73]cite-ref-makingof-74-0[74] e mwbg0mwbg4Nel mondo dei dinosauri (1999), così come in numerose altre ricostruzioni popolari, sono in realtà modellati su mwbg8Giraffatitan. Tali rappresentazioni, inoltre, hanno spesso perpetuato errori anatomici ormai superati, come le narici poste sulla sommità del cranio o il numero errato di artigli ai piedi, elementi che sono entrati a far parte dell'iconografia riconosciuta dal grande pubblico nonostante la loro inaccuratezza.

Un mwbheasteroide della mwbhifascia principale, scoperto nel 1991 e inizialmente designato come 1991 GX 7, è stato successivamente nominato mwbhm9954 Brachiosaurus in onore del genere.cite-ref-75[75]cite-ref-williams-76-0[76]

Il modello digitale di mwbh0Brachiosaurus utilizzato in mwbh4Jurassic Park divenne anche la base per il modello del Ronto, una creatura immaginaria apparsa nell'edizione speciale del film di fantascienza mwbh8mwbiaGuerre stellari (1977).cite-ref-ronto-77-0[77]

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